Стремление к полету свойственно живому. В воздухе — свобода, относительная безопасность. Насекомые, птицы — для них полет составляет весь смысл жизни. А что же другие животные? Оказывается, среди них настоящих летунов не так уж и много. Из рептилий можно вспомнить, пожалуй, лишь давным-давно вымерших птерозавров и птеродактилей, да и то, похоже, основным способом передвижения для них был не активный машущий полет, а планирующий. А среди млекопитающих же воздушную среду смогли освоить по-настоящему одни только летучие мыши.

Освоить-то они ее освоили, а вот каким образом это произошло, до сих пор остается загадкой. Нет, конечно, общая “механика” полета у них та же, что и у птиц, — последовательные взмахи-гребки крыльями. Но как предки рукокрылых впервые взлетели?

Когда что-то непонятно, ученые ищут какие-нибудь аналогии: похожие организмы, если за них “зацепиться”, могут дать подсказку. Так как же обстоят дела с другими обитателями воздушной среды?

С первоптицами-археоптериксами как будто все ясно. Их предки были двуногими, со свободными передними конечностями. Чешуя у этих полурептилий-полуптиц была увеличенной и уплощенной, так что, оттолкнувшись от ветки дерева или подпрыгнув с кочки, животное могло, махая зачаточными крыльями, как бы зависать в воздухе или даже планировать. Дальше — больше, чешуи стали перьями, куцые зачатки крыльев — настоящими крыльями, а перепархивания — полетом.

А теперь посмотрим на летучих мышей. Что же в них загадочного? Первое — то, что задние ноги у них никак не приспособлены к прыжкам. На этих ногах можно висеть вниз головой, с их помощью можно бегать вверх-вниз по стволу или по стене. Но подпрыгнуть, чтобы полететь?… Предположим, что у предков этих летающих зверьков все начиналось точь-в-точь, как у летяг или у шерстокрыла, — то есть они начинали с планирования. Действительно, мышка бежит по ветке, свисает вниз головой, расправляет боковую складку, отцепляется и… и вместо того, чтобы просто расставить ноги для планирования, начинает ими махать. Разве не правдоподобно?

Но тут возникает другая загадка. У всех ныне живущих планирующих зверей пятерня на передних конечностях остается свободной от перепонки. И это понятно: ведь эти животные должны прежде всего бегать по деревьям в поисках добычи, планирование для них имеет второстепенное значение. А у летучих мышей крыловая перепонка охватывает не только бока тела с хвостом, но и почти все пальцы “рук”, только первый палец сохраняет способность цепляться за ветки или за кору. Как быть с этим? Ведь, если следовать законам эволюции, у примитивных “летучек” уже должны были быть зачатки межпальцевой перепонки, прежде чем они могли начать использовать ее в качестве летательного инструмента. Можно ли где-нибудь отыскать подсказку к разгадке?

В джунглях Юго-Восточной Азии живут два странных создания, способные к планированию с дерева на дерево, — ящерица и, вы не поверите, лягушка. У ящерицы, которую за ее выдающиеся способности прозвали “летучим драконом” (хотя длины-то в ней всего 40 сантиметров), на боках есть кожистая складка, которую эта рептилия расправляет с помощью ребер. Вот вам и некий аналог летяги. А “летающие веслоногие лягушки планируют, расправляя перепонки на удлиненных пальцах. Первоначально эти перепонки, конечно, как и полагается лягушкам, были плавательными. А вот, поди ж ты, стали “летательными”, стоило амфибиям из жижи мангровых болот перебраться на деревья. Вам это ничего не напоминает?

Вот так и родилась гипотеза, что предки летучих мышей были обитателями заболоченных мангровых зарослей. Они, конечно, вряд ли были полуводными — скорее, древесными, но в поисках пищи могли спускаться с деревьев к вязкой жиже, на поверхности которой ловили всяких мелких беспозвоночных, которых в теплой болотной воде всегда видимо-невидимо. И вот, чтобы не утонуть в болоте, когда нужно было добраться до соседней коряги или перебраться с одного дерева на другое, между пальцев появилась перепонка. А дальше — все по лягушачьему “сценарию”. Но лягушки так и не научились летать, а рукокрылые не ограничились только растопыриванием пальцев пошире, чтобы плавно спуститься с ветки на плавающую кочку. Они в какой-то момент стали часто-часто махать руками – и полетели…

Что, неправда? Может быть… А может, что-то все-таки в этом “эволюционном сценарии” есть всамделишного?

Пустынная зебра или зебра Греви, это один видов млекопитающих относящийся к лошадиному семейству. Свое название зебра получила в честь Жюля Греви – французского президента именно ему был подарен первый экземпляр этого животного. Вес этого животного достигает 430 кг, а длина всего тела может быть порядка 3 метров. Пустынная зебра это не только одна из самых…

Самые примитивные сумчатые, по правде сказать, еще были без сумок. Только что родившиеся детеныши просто прикреплялись к молочным соскам, первые дни вися на них, подобно каким-то голым розовым червячкам, а сверху их прикрывал мех матери. Таковы сохранившиеся только на юге Америки небольшие, похожие на землероек или крыс опоссумы и ценолесты. Подросший молодняк (числом до двух…

Самые необычные из неполнозубых, пожалуй, броненосцы — звери, одетые в броню или, скорее, в частично подвижную кольчугу из костных пластин и полос. Размеры современных броненосцев невелики: длина тела не более метра, вес до 55 килограммов. Но ископаемые глиптодонты, вымершие несколько миллионов лет назад, были настоящими гигантами: в длину достигали 2,5 метра и весили несколько центнеров….

Почти на всем Африканском континенте вблизи водоемов живут бегемоты. Даже на безводных ныне просторах Сахары эти животные до недавнего времени были вполне обычны в оазисах, питаемых чистейшей (водой подземных источников. Они тоже парнокопытные, хотя их столбообразные ноги скорее напоминают слоновьи. Это и неудивительно: ведь вес большого бегемота достигает 4,5 тонн! Правда, в густых лесах Центральной…

Для ластоногих морская вода стала такой же родной стихией, как и земная твердь. И тем не менее эти животные не рискнули утратить связь с землей: все они, как мы помним, — полуводные. И только два отряда млекопитающих — китообразные и сирены — полностью перешли к водному образу жизни, претерпев при этом очень серьезные изменения в…

Но и глаза, смотрящие вбок, — вещь тоже очень полезная. Некоторым зверям такой способ “взирания” на окружающий мир настолько подходит, что они вовсе не стремятся сделать свое зрение бинокулярным. Напротив, за счет разных ухищрений им удается усовершенствовать свое боковое зрение так, что становится возможным видеть не только то, что делается сбоку, но хотя бы немножко…

На лесной поляне в годы “мышиной напасти” вся земля бывает изрыта полевочьими норами. Между ними по хорошо натоптанным тропинкам то и дело снуют обитатели колонии — серые полёвки. Но если повезет, то можно увидеть, как то из одной, то из другой норки на мгновение покажется небольшая притуплённая головка на длинной шее, большеглазая, сверху коричневая, а…

Этим благородным кличем русские князья предупреждали своих врагов, собираясь атаковать их в честном бою. Германские воины с этой же целью трубили в турий рог: любили они потешить себя поединком, показать удаль, утвердиться в звании сильнейшего, привезти даме сердца украшения со шлема поверженного противника. Точно так же ведут себя и бойцы звериного царства. Подоплека у них,…

Многие знают о своеобразных зверях, населяющих Австралийский континент. Это сумчатые, то есть такие млекопитающие, которые вынашивают своих детенышей в своеобразных набрюшных “сумках”. Но мало кто знает, что родственные им звери живут и в Южной Америке: это разные опоссумы — тоже сумчатые, хотя и не всегда. И только специалисты знают, что сумчатые — это особые представители…

У разных зверей бывают разные “трубки”. Например, среди тушканчиков есть трубкоухие: у них стенки ушной раковины у основания сращены так, что действительно образуют трубку. В Африке живет странный зверь, питающийся муравьями, которого за особое строение зубов прозвали трубкозубом. А в Южной Америке обитает еще один любитель муравьев, которого иначе как “трубкомордом” и не назовешь. И…

Строение крыльев

Когда и откуда появились крылья у насекомых и как шла эволюция полета этих животных, мы не знаем в точности и сегодня. Одни исследователи полагают, что крылья насекомых ведут свою историю от так называемых трахейных жабр, которые и в настоящее время можно увидеть в виде боковых складок тела у некоторых водных личинок. Другие ученые (их большинство) считают, что к жабрам крылья насекомых никакого отношения не имеют и что возникли они из боковых выростов тергитов (нотумов) груди. Это наиболее распространенная в энтомологии паранотальная гипотеза. Имеются и другие точки зрения на проблему происхождения крыльев.

Не касаясь подробно всех гипотез и связанных с ними рассуждений, отметим лишь, что крылья у насекомых - это не видоизмененные конечности, как у других летающих животных (птиц и летучих мышей), а плоские выросты, точнее, складки, стенки тела, своеобразные придатки двух задних сегментов груди. Эти складки располагаются между тергитом и плейритом и с помощью эластичных мембран подвижно соединяются с особыми склеритами.

Таким образом, еще одна любопытная ситуация: насекомые в отличие от всех других летающих животных приобрели способность к полету, не заплатив за это потерей части своих конечностей.

Хотя крыло насекомого представляется нам цельной пластинкой, в действительности оно двуслойно. При этом верхний и нижний слои разделены очень тонкой щелью, которая составляет продолжение полости тела. В местах залегания трахей и нервов на крыле образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, составляющие каркас крыла (рис. 4). Жилки могут быть продольными и поперечными. Их положение отличается исключительной стабильностью, и особенности жилкования используются в систематике насекомых в качестве одного из наиболее существенных признаков. Между жилками располагается эластичная и тонкая кутикула, создающая основную поверхность крыла (поверхность жилок сравнительно мала). Установлено, что различные участки поверхности крыльев выполняют в полете различную функцию.

Крылья многих насекомых исследовала с помощью сканирующего (растрового) электронного микроскопа О. М. Бочарова-Месснер. Ею показано, что на поверхности крыла имеется множество различных микроструктур: желобков, шипиков, чешуек, ребрышек, волосков и т. п. (фото III). Как мы увидим в дальнейшем, некоторые из таких структур являются миниатюрными датчиками, сигнализирующими в центральную нервную систему насекомого о характере движения и положении крыла, состоянии воздушного потока, в котором осуществляется полет насекомого. Однако на поверхности крыла немало и кутикулярных образований, не являющихся органами чувств. Полагают, что эти микроструктуры крыла влияют на его аэродинамические показатели.

Рассматривая строение крыла, необходимо сказать еще об одном интересном образовании, найденном на крыльях насекомых некоторых отрядов. Это образование представляет собой небольшое утолщение кутикулы, имеет темную окраску и располагается вблизи вершины крыла, у его переднего края. Названо оно «краевым глазком» (птеростигмой). Считают, что, по крайней мере, у стрекоз пгеростигма является не чем иным, как приспособлением, устраняющим вредные колебания крыла во время его движений в полете. Не исключено, что проблема флаттера (вибрации крыльев самолетов, ведущих к их разрушению и аварии) в авиации была бы решена значительно раньше, если бы исследователи обратили внимание на маленькое утолщение, созданное природой на крыле насекомого.

Крылья насекомых разных отрядов по форме, размерам, развитию различно функционирующих в полете частей неодинаковы (В ряде случаев неодинаково развиты крылья даже у представителей одного и того же вида насекомых (у самцов и самок). Так, у самки бабочки зимней пяденицы крылья недоразвиты, и насекомое с их помощью летать не может. Рудиментарны крылья и у самок бабочек некоторых других видов (например, у шелкопряда античная волнянка). У самок же бабочек-психей крыльев и вовсе нет. Отсутствуют крылья у самок червецов (полужесткокрылые), всех веерокрылых, австралийских остиннид (пере­пончатокрылые). Любопытно, что самцы этих насекомых летают, и часто очень хорошо. Такое «неравноправие» в обеспечении крыльями является ярким выражением полового диморфизма. Нужно сказать, однако, что половые особенности насекомых находят свое отражение не только в бескрылости или короткокрылости самок. Так, самки муравьев и термитов имеют вполне нормальные крылья и способны летать, но после оплодотворения сбрасывают их и уже до конца жизни остаются нелетающими. Полная бескрылость характерна для определенных поколений в половом цикле тлей). Значительно различаются насекомые и по манере располагать крылья в состоянии покоя. Некоторые насекомые вообще не умеют складывать крылья и держат их в покое распростертыми в стороны или отведенными несколько кзади. По А. В. Мартынову, это древнекрылые насекомые. Другие крылатые насекомые научились складывать крылья и тем самым приобрели громадные преимущества в борьбе за существование. Ведь, сделав свое тело более компактным, они смогли жить в новых, ранее недоступных им «квартирах»: в расщелинах, под камнями, в толще травы и т. п. Одновременно они получили дополнительные возможности скрываться от врагов. Таких пасекомых А. В. Мартынов назвал новокрылыми. Преимущества насекомых, складывающих крылья, в эволюции оказались настолько значительными, что они практически вытеснили древнекрылых насекомых, из которых в настоящее время сохранились лишь стрекозы и поденки.

Подавляющее большинство летающих насекомых четверокрылы. Двумя крыльями обладают лишь мухи и комары (отсюда название отряда, к которому они относятся,- двукрылые), а также веерокрылые и небольшое число представителей других отрядов, например некоторые поденки. При этом у одних насекомых развились только передние крылья, у других - задние. Интересно отметить, что задние крылья двукрылых превратились в специализированные органы чувств, так называемые жужжальца, играющие важную роль в стабилизации полета и в осуществлении некоторых маневров. У веерокрылых в жужжальца превратились передние крылья.

Однако и у четверокрылых насекомых степень развития передних и задних крыльев далеко не одинакова. Исключение составляют стрекозы, развившие в одинаковой степени обе пары своих крыльев и соответственно мышцы, приводящие их в движение. Этих насекомых Б. Н. Шванвич отнес к двумоторным. Он различал также переднемоторых насекомых, у которых передняя пара крыльев с ее мышечным аппаратом обнаруживает тенденцию к преобладанию над задней (полужесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, многие поденки и др.), и заднемоторных (жесткокрылые, прямокрылые, таракановые и др.), у которых наблюдаются обратные отношения (К переднемоторным насекомым Б. Н. Шванвич относил также двукрылых, а к заднемоторным - веерокрылых, т. е. насекомых, у которых соответствующая пара крыльев подверглась полной редукции. Такие насекомые в этой книге выделены особо)). У заднемоторных насекомых передние крылья обычно более плотные, чем задние, и нередко по совместительству выполняют покровную функцию. У жуков передние крылья целиком превратились в защитные надкрылья (отсюда другое название этого отряда насекомых - жесткокрылые).

Как же взаимодействуют передние и задние крылья в полете? У некоторых, обычно плохо летающих насекомых (исключение - стрекозы!) эти крылья работают независимо друг от друга. Однако у большинства видов обе пары крыльев составляют как бы единое целое, объединяясь функционально за счет нервно-мышечной координации или даже структурно с помощью особых приспособлений - своеобразных крючков (у перепончатокрылых, многих полужесткокрылых) или зацепок другого типа (у некоторых чешуекрылых).

Таким образом, в эволюции полета насекомых наблюдается четко выраженная тенденция: переход тем или иным способом от четверокрылости к двукрылости. Не напоминает ли нам это положение, существовавшее в прошлом и в авиации, когда человек методом «проб и ошибок» пришел к заключению о летных преимуществах монопланов перед бипланами и более многокрылыми конструкциями?

Крыловые мышцы

Как говорилось выше, крыло насекомого лежит на особом выросте плейрита - плейральном столбике, который служит точкой опоры при его движениях. Плейральный столбик располагается почти у основания крыла, и крыло, таким образом, представляет собой двуплечный рычаг с неодинаковой длиной плеч.

Казалось бы, для того, чтобы поднять или опустить крыло, достаточно потянуть его с помощью мышц за короткое плечо вниз или вверх. Однако основные мышцы, обеспечивающие крыловые удары, у подавляющего большинства видов насекомых ничего подобного с крылом не делают, поскольку к нему даже не прикрепляются!

Так, мышцы, опускающие крыло, располагаются между фрагмами тергита. Это так называемые спинные про-» дольные мышцы, развитые у насекомых разных отрядов в разной степени и у хорошо летающих насекомых занимающие почти все пространство грудной полости. Мышцы, поднимающие крыло, располагаются между тергитом и стернитом. Это - дорсовентральные мышцы. И спинные продольные, и дорсовентральные мышцы называются мышцами непрямого действия на крыло, или непрямыми крыловыми мышцами. Чтобы понять, каким образом эти мышцы приводят крыло в движение, не будучи с ним связанными, вспомним об эластических свойствах скелета груди насекомого и посмотрим на рис. 5, где представлены поперечные и продольные срезы груди.

Когда сокращаются дорсовентральные мышцы, тергит, к которому они прикрепляются, слегка опускается, его края тянут вниз основания крыльев, что приводит к подъему крыловой пластинки (рис. 5, а, б). При сокращении спинных продольных мышц наблюдаются обратные отношения: фрагмы сближаются между собой, тергит несколько выгибается (рис. 5, в, г), в результате чего крыло движется вниз. Хотя указанные смещения тергита малы, они благодаря длинному плечу рычага крыла преобразуются во вполне достаточные по амплитуде движения крыловой пластинки.

Помимо крыловых мышц, не связанных с основанием крыла, у насекомых имеются также мышцы, прикрепляющиеся к крылу. Это - мышцы прямого действия на крыло, или прямые крыловые мышцы (рис. 5, д, е). Среди мышц прямого действия следует особо выделить базалярные и субалярные мышцы, которые могут служить как для опускания крыла, так и обеспечивать необходимые для полета вращательные движения (супинацию и пронацию) (Супинация - поворот, при котором передний край крыла обращен вперед и вверх, пронация - вперед и вниз) - скручивания крыла. У некоторых насекомых (чешуекрылых, полужесткокрылых, жесткокрылых) мышцы прямого действия могут также изменять амплитуду крыловых ударов.

Имеются еще у насекомых и так называемые вспомогательные мышцы, влияние которых на полет заключается в контроле эластической отдачи грудного отдела, а также в изменении относительного положения подвижных частей крылоносного сегмента. Наконец, в летательный механизм многих насекомых могут включаться во время полета и некоторые мышцы ног.

Таковы в основных чертах структурно-функциональные отношения, существующие в крыловом аппарате почти всех летающих насекомых. Почти - потому, что крыловой «мотор» стрекоз несколько выпадает из этой общей картины. Дело в том, что спинные продольные мышцы у стрекоз не развиты и основную функцию «одускателей» крыла выполняют мощные мышцы прямого действия на крыло. Подъем же крыла у стрекоз, как и у остальных насекомых, обеспечивают непрямые дорсовентральные мышцы. Любопытно, что такая «нетипичная» конструкция крылового аппарата стрекоз не помешала этим насекомым достичь высокого летного совершенства.

Типы полета

Полет насекомых может рассматриваться с разных точек зрения. Отсюда и различные его классификации. Некоторые исследователи выделяют два основных типа полета: тривиальный (обыденный, или повседневный) полет, связанный с поисками пищи и размножением (Обыденный полет проходит вблизи мест обитания (гнездования) насекомого), и полет во время миграций, связанный главным образом с поисками новых мест обитания. Однако провести четкую границу между обоими типами полета удается далеко не всегда. Но для нас дело даже не в этом. Ведь нас интересует больше всего характер работы крылового аппарата насекомого во время полета, а этот аспект деление полета на обыденный и миграционный как раз и не отражает. Поэтому мы будем придерживаться другой - функциональной классификации.

С функциональной точки зрения полет насекомых может быть активным и пассивным. Активный полет осуществляется за счет энергии мышечных сокращений, пассивный - основан на использовании энергии внешней среды, а также массы тела насекомого (потенциальной энергии, накопленной животным). Рассмотрим сначала основные типы пассивного полета. Их три: парашютирующий, планирующий и парящий.

Парашютирующий полет заключается в том, что насекомое, например поденка, во время роения, набрав нужную высоту, располагает свои крылья определенным образом и, тормозя ими как парашютом, медленно опускается под действием собственной массы. Строго говоря, это даже не полет, а простое замедленное падение, причем в торможении такого падения насекомому могут помогать и другие части тела (у поденок - длинные хвостовые нити). Через некоторое время насекомое снова набирает высоту, потом опять парашютирует и т. д.

Уже на примере парашютирующего полета видно, что активные и пассивные фазы могут чередоваться. Это можно наблюдать и при некоторых других типах полета.

Планирующий полет тоже осуществляется под действием собственной массы насекомого. Им пользуются насекомые, имеющие достаточные по площади крылья,- бабочки, стрекозы. Бабочки, например, разгоняются и затем, прекратив движения крыльями, летят некоторое время по инерции - планируют (Разновидностью планирующего полета может считаться пикирующий полет, свойственный, правда, в большей степени птицам, чем насекомым. Разница между этими двумя типами полета заключается в величине угла, под которым насекомое приближается к земной поверхности. При пикировании этот угол значительно больше, чем при планировании). Здесь также чередуются активные и пассивные фазы полета. Иначе ведут себя многие стрекозы. Они, подобно настоящим планерам, способны не только планировать, медленно теряя высоту, но и подниматься вверх в восходящих токах воздуха. Впрочем, это уже другой тип полета - парящий, и его реализация невозможна без энергии внешней среды.

Существенно отличается от только что описанного парящего полета стрекоз пассивный полет за счет горизонтальных и вертикальных токов воздуха многих мелких насекомых: тлей, мелких двукрылых, бабочек и др. Эти насекомые способны и к активному полету, но полет их настолько маломощен, что при ветре (и даже токах воздуха) они просто дрейфуют и часто на очень большие расстояния - в сотни километров. Теплыми восходящими токами воздуха они «возносятся» на большую высоту и затем летят под воздействием дующих здесь довольно сильных и постоянных ветров. Это один из способов расселения «маломощных» насекомых на значительных территориях. Любопытно, что за счет воздушных течений могут расселяться в некоторых случаях и бескрылые насекомые, а также личинки насекомых, если они обладают малой массой и достаточной парусностью.

Как бы то ни было, в воздухе на высоте 1-2 тыс. м всегда встречается довольно плотный «слой» мелких насекомых, образующих своеобразный воздушный планктон. Этот дрейфующий планктон служит превосходной пищей для птиц.

Переходя к рассмотрению активного способа передвижения насекомых, следует подчеркнуть, что при очень сильном ветре даже насекомые, обладающие мощным активным полетом, превращаются в игрушку стихии и летят совершенно пассивно. Однако нас такие экстремальные случаи интересовать не будут.

Активный полет насекомых осуществляется всегда в форме машущего полета. Для полета этого типа характерны непрерывные движения крыльев (крыловые удары), перемещающие насекомое вперед. Впрочем, стоячий (трепещущий) полет, о котором упоминалось во введении, также является разновидностью машущего полета. Стоячий полет - высший тип летного искусства, и им обладают сравнительно немногие насекомые: некоторые двухкрылые (не только мухи-сирфиды!), пчелы, бабочки. Этим же насекомым, как и подавляющему большинству их собратьев, свойствен, конечно, и поступательный машущий полет. Поэтому в дальнейшем, рассматривая активный полет насекомых, мы будем подразумевать, если это не оговаривается особо, именно этот тип полета.

Однако даже при одном типе полета - машущем - многие важные параметры работы крылового аппарата могут существенно различаться не только у насекомых разных видов, но и у одного и того же насекомого в разные моменты его полета - при взлете, посадке, осуществлении различных маневров. К таким параметрам относятся: частота и амплитуда крыловых ударов, угол наклона плоскости ударов и др. С некоторыми из этих важных характеристик работы летательного аппарата насекомых мы познакомимся в этой и последующих главах.

Скорость полета и частота крыловых ударов

Скорость полета насекомого может быть измерена в двух аспектах: относительно земли (грунта) и относительно воздуха (ветра). Понятно, что при отсутствии ветра обе эти скорости совпадают. Однако в реальной ситуации безветрие встречается сравнительно редко, и скорости полета насекомого относительно ветра и земли могут существенно различаться между собой. Так, например, если насекомое летит со скоростью 10 м/с навстречу ветру, дующему со скоростью 5 м/с, то его скорость относительно ветра будет составлять 15 м/с, а относительно земли лишь 5 м/с. При полете насекомого по ветру скорость животного относительно земли окажется равной 15 м/с, а относительно ветра лишь 10 м/с.

Рассмотрим сначала возможные скорости перемещения насекомых относительно земли в безветрие. Эти скорости тоже различны и могут варьировать у разных видов этих животных от нескольких десятков сантиметров до нескольких десятков метров в секунду. К сожалению, данные о скорости полета насекомых и о частоте крыловых ударов значительно различаются у разных авторов. И дело здесь не столько в том, что насекомые могут в определенных пределах варьировать эти параметры, сколько в методической сложности их определения.

Нет нужды доказывать читателю, например, что определение скорости полета насекомых с помощью различных вертушек (каруселей), в которых животные закрепляются и летят по кругу, или нитей, прикрепляемых к насекомым и раскручивающихся вслед за ними во время движения, не может быть достаточно точным, какие бы поправки в расчеты при этом ни вводились. С другой стороны, очень трудно измерять скорость полета и частоту крыловых ударов у большинства насекомых в природных условиях. Не касаясь ухищрений, к которым приходится прибегать в этих случаях, приведем сведения, являющиеся, по-видимому, наиболее надежными (табл. 1).

Таковы скорости полета насекомых относительно земли в отсутствие ветра. Понятно, что ветер может вносить существенные коррективы в этот показатель. Однако некоторые насекомые даже несмотря на встречный (но, конечно, не слишком сильный) ветер могут сохранять скорость своего перемещения относительно земли постоянной. Так способен поступать, например, небольшой кровососущий комар Aedes.

В безветрие комарик летит со средней скоростью 47 см/с. При усилении ветра до 33 см/с он увеличивает скорость полета относительно ветра до 49 см/с. В результате, как легко подсчитать, его скорость относительно земли уменьшится лишь до 16 см/с (49 см/с - 33 см/с - 16 см/с), т. е. практически останется постоянной.

Конечно, резервы комара не беспредельны, и при дальнейшем усилении ветра это крошечное создание начинает сдавать. Однако даже при скорости встречного ветра 150 см/с (а это для комара не так уж мало) он все же способен продвигаться вперед.

Способность игнорировать ветер очень наглядно проявляется у насекомых, способных к стоячему полету. При увеличении скорости ветра до определенного предела эти насекомые могут по-прежнему «зависать» над выбранной точкой поверхности земли практически не смещаясь. Таким образом, скорость полета относительно земли они поддерживают постоянной и равной нулю. Понятно, что за счет все более энергичной работы крылового аппарата они должны все время повышать скорость своего полета относительно ветра. Иначе им не компенсировать его усиления.

Игнорирование ветра у насекомых может иметь и более прозаический характер, и при усилении ветра некоторые насекомые просто стараются не взлетать. Так делают, например, многие мухи, и в частности синяя мясная муха. Интересно, что при скоростях менее 0,7 м/с ветер оказывает даже стимулирующее действие на мух и число взлетающих особей увеличивается. При дальнейшем увеличении скорости ветра число взлетающих особей уменьшается в несколько раз.

Однако если ветер не очень сильный, насекомые летают и летают нередко весьма быстро. За счет чего же эти животные достигают таких высоких скоростей? Главным образом за счет большой частоты работы летательного аппарата (табл. 2).

Как видно из таблицы, это особенно справедливо для мелких форм, имеющих соответственно и маленькие крылья (см. нижние строки правого столбца таблицы). Напротив, более крупные насекомые, например многие бабочки и стрекозы, площадь крыльев которых достаточно велика (Площадь крыльев у стрекоз и бабочек может составлять несколько тысяч квадратных миллиметров, у мух - несколько десяти ков, у комаров - лишь несколько квадратных миллиметров), способны достигать в полете высоких скоростей и при значительно меньшей частоте крыловых биений. Однако даже самые крупные насекомые - миниатюрные создания по сравнению с другими летающими животными (за исключением, пожалуй, лишь птицы колибри). Поэтому, учитывая размеры тела насекомых, следует считать эффективность работы их летательного аппарата исключительно высокой.

Дальность полета и некоторые другие его характеристики

Максимально возможная дальность беспосадочных перелетов насекомых в точности не известна. За ними трудно следить, кроме того, практически все насекомые никогда не стремятся ставить в этом отношении рекорды, и в обыденной жизни без отдыха преодолевают сравнительно небольшие расстояния. Ясно одно: без посадки разные насекомые могут преодолевать различные расстояния.

Комнатная муха, например, как уже говорилось во введении, в своей обычной жизни - спринтер: в условиях комнаты она пролетает всего несколько метров и потом норовит опуститься. Если муху все время лишать возможности совершать посадку, то она сможет пролететь несколько сот метров. Сколько бы она пролетела сама, если бы захотела продемонстрировать в этом отношении свое мастерство, мы не знаем (Не исключено, что комнатные мухи способны к миграционному полету).

Но вот данные, приводимые В. Н. Беклемишевым о другом двукрылом - малярийном комаре, показывают, что это насекомое легко преодолевает без посадки около 3 км. Примерно в этих же пределах, по наблюдениям пчеловодов, совершают свои полеты за нектаром и пчелы. Но если учесть, что обратно в улей пчела летит с нагрузкой, то становится очевидным, что у этого насекомого имеется возможность налегке совершать и более значительные перелеты.

Установлено, что многие стрекозы и бабочки (например, бражники) способны без отдыха преодолевать многие сотни километров. Во всяком случае, стрекоз видели в Карибском море на расстоянии около 550 км от ближайшей суши. О рекордах дальности беспосадочных перелетов саранчи читатель сможет узнать в главе 4.

Такие огромные расстояния насекомые оказываются способными преодолевать за счет ничтожного расхода «горючего» в полете. Любопытные расчеты, демонстрирующие энергетические преимущества полета перед другим локомоторным актом насекомого - ходьбой, приводят немецкие исследователи Е. Шольце, X. Пичлер и X. Херан. По данным этих авторов, полет пчелы на 78 м по затратам энергии эквивалентен всего лишь 3 м ходьбы. Иными словами, полет этого насекомого оказывается экономичнее в 26 раз!

Аэродинамика полета и кинематика крыльев

Понятно, что высокая эффективность и экономичность работы летательного аппарата насекомых не могла бы осуществляться без совершенной аэродинамики этих животных. Поэтому мы должны сейчас, хотя бы в самых общих чертах, коснуться и этого вопроса. Для знакомства с некоторыми аэродинамическими показателями рассмотрим сначала наиболее простой случай и предположим, что насекомое не машет крыльями, а, набрав определенную скорость, летит по инерции с распростертыми крыльями на одной и той же высоте.

Каждое крыло насекомого при этом не располагается строго горизонтально, а как бы несколько разворачивается в направлении движения (рис. 6). Угол наклона крыла (или, точнее, хорды крыла, поскольку крыло не обязательно имеет плоскую форму) к направлению набегающего на него потока воздуха носит название угла атаки (а). Совокупность аэродинамических сил, действующих на движущееся в воздухе крыло, их результирующая (R), называется полной аэродинамической силой, или полным аэродинамическим сопротивлением. По известному правилу параллелограмма сил ее можно разложить на две составляющие: подъемную силу (Y), направленную вверх и стремящуюся поднять крыло, и силу лобового сопротивления (Q), перпендикулярную ей и тормозящую движение.

Подъемная сила (Y) создается за счет разностей скоростей потока около верхней и нижней поверхностей крыла (сверху скорость больше). При этом, согласно уравнению Бернулли, крыло сверху будет испытывать меньшее давление, чем снизу, в результате чего и создается сила, направленная вверх. Если Y будет меньше массы насекомого (G) - животное начнет снижаться, терять высоту. Если сила тяги (T) окажется меньше лобового сопротивления (Q) - произойдет торможение полета и т. д. Таким образом, чтобы насекомое могло лететь горизонтально, необходимо соблюдение следующих условий: масса тела насекомого (G) должна уравновешиваться подъемной силой (Y), а лобовое сопротивление (Q) - силой тяги (T). Варьируя угол атаки крыла, можно менять соотношение между Y и Q.

Все, о чем мы до сих пор говорили, в принципе справедливо для любого стационарно расположенного в потоке воздуха крыла, в том числе и для крыла самолета. Естественно, что в авиации всегда стремятся увеличить полезную подъемную силу и уменьшить вредное лобовое сопротивление. Для уменьшения Q есть два пути: создание максимально гладкого крыла («зализывание» его поверхности) и предельно допустимое уменьшение угла атаки (существуют критические углы, иначе самолет может сорваться в штопор).

Тут сразу выявляются существенные различия между крылом насекомого и крылом самолета. Игнорируем пока тот существенный факт, что крылья насекомых работают в полете всегда при больших углах атаки: здесь ситуация другая - машущий полет! Но вот что поразительно для любой ситуации: крыло насекомого как бы нарочно создано «антиаэродинамическим»! Вспомним его строение: оно покрыто различными волосками, чешуйками, гребешками и другими образованиями. Многие из этих образований являются органами чувств. Это, так сказать, «зло» неизбежное, поскольку крыло насекомого - живое образование и без датчиков обходиться не может. Но ведь на поверхности крыла имеется и масса структур, не несущих рецепторной функции. Для какой же цели они существуют?

Прежде чем попытаться ответить на этот вопрос, нам придется познакомиться с одпой из важнейших летных характеристик - числом Рейнольдса. Это безразмерная величина, выражающаяся дробью, в числителе которой находится произведение скорости движения жидкости относительно тела на некоторую длину, а в знаменателе - кинематическая вязкость жидкости. В нашем случае это будет произведение размаха крыла на скорость его перемещения, деленное на кинематическую вязкость воздуха (она равна 0,14 см2/с).

Было подсчитано, что если число Рейнольдса у исследуемого объекта меньше 2200, то около его поверхности создается ламинарное течение, при котором отдельные струйки идут параллельно, не перемешиваясь. Если число Рейнольдса больше 2200, возникает турбулентное - вихревое (с перемешиванием слоев) - течение. Чем выше значения чисел Рейнольдса, тем интенсивнее завихрения вблизи крыла, тем больше возникает затруднений движению вперед.

Крылья современных самолетов работают при значениях чисел Рейнольдса 106 и выше, а крылья насекомых, так как они меньше по размерам и движутся относительно воздуха медленнее,- при малых числах Рейнольдса. Для пустынной саранчи, например, это число составляет 2000, а у дрозофилы и тото меньше - 200. Казалось бы, чего лучше: никаких завихрений, но при ламинарных течениях, которые образуются при малых числах Рейнольдса, в пограничном слое крыла существует опасность так называемых ламинарных отрывов.

Интересные опыты были проведены с крыльями дрозофилы, которые обдували в аэродинамической трубе. Оказалось, что при углах атаки от 20 до 50° подъемная сила крыла этого насекомого оставалась практически постоянной. Однако замена крыла его моделью с тем же числом Рейнольдса, выполненной из магнитной ленты, приводила к отрыву потока при угле атаки всего в 25°.

Остается заключить, что все эти особенности поведения крыла насекомого как-то связаны со структурными образованиями, имеющимися на его поверхности. По мнению ряда исследователей (С. Фогель, Н. В. Кокшайский), волоски и щетинки могут являться своеобразными турбулизаторами, создающими микровихри. Они, таким образом, могут контролировать течение воздуха в пограничном слое крыла и способствовать бессрывному его обтеканию. Не исключено также, что у некоторых насекомых, например у поденок, отрыву пограничного слоя в полете препятствует и гофрировка крыла (Складки крыла, образующиеся при его гофрировке, являются своеобразными каналами, по которым отводится часть обтекающего крыло воздуха, чем уменьшается толщина пограничного слоя (остальную его часть удержать легче)), характер которой может к тому же меняться в разные моменты удара, как установил это А. К. Бродский.

Однако ни щетинки и волоски, ни гофрировка не могут исправить еще одного существенного аэродинамического недостатка крыла насекомого с малой величиной числа Рейнольдса. Если число Рейнольдса меньше 100 - начинает возрастать коэффициент лобового сопротивления. Как же мелкие виды могут увеличить область чисел Рейнольдса, в которой работают крылья?

Понятно, что они не в состоянии увеличить величину своего крыла и кинематическую вязкость воздуха. Остается единственный путь: повысить, сколь возможно, скорость движения крыла относительно воздуха. Именно так и поступают мелкие насекомые, максимально увеличивающие ритм крыловых биений (см. табл. 2). При этом увеличивается и скорость перемещения самого насекомого и, таким образом, сразу решаются две задачи.

Заговорив о крыловых ударах насекомых, мы подошли к наиболее принципиальному различию, которое существует между крыльями самолета и крыльями насекомого,- способам создания положительных аэродинамических сил во время полета. Когда летит самолет, его крылья, расположенные неподвижно, создают подъемную силу, а вперед его влечет пропеллер. У насекомых нет пропеллера, и крыльям этих животных приходится выполнять две функции: удерживать тело насекомого в воздухе (создавать подъемную силу) и двигать насекомое вперед (создавать силу тяги). В рассмотренном на с. 37 случае насекомое просто летело за счет накопленной ранее скорости. Каким же образом оно создает силу тяги?

Предположим, что крыло, изображенное на рис. 6, начнет двигаться вниз. Выберем какой-нибудь момент в этом движении (рис. 7) и рассмотрим, какие силы действуют на крыло теперь. Полную аэродинамическую силу R опять разложим по правилу параллелограмма на составляющие: подъемную силу крыла, обозначив ее Y1, и его лобовое сопротивление - Q1. Обратим внимание на то, что движение крыла и движение всей системы - летящего насекомого - на протяжении почти всего удара здесь уже не совпадают по направлению. Поэтому, если мы захотим узнать, какие силы действуют не на крыло как таковое, а на все насекомое как летящий объект (а именно это для нас и важно), мы вынуждены будем разложить результирующую R иначе. Составляющие теперь будут действовать следующим образом: одна - не по движению крыла, а в направлении движения системы (насекомого), другая - не по нормали к крылу, а по вертикали. Так мы получим подъемную силу Y и силу тяги Т: Y по-прежнему будет уравновешиваться массой насекомого (G),T- лобовым сопротивлением всей системы (Q).

Такой анализ помог бы нам понять, что происходит при машущем полете насекомых, если бы крылья этих животных двигались подобно веслам (о других трудностях мы поговорим ниже). Однако исследования последних лет показали, что сравнение движений крыла насекомого во время его работы с движениями весла весьма мало напоминает реальную ситуацию, а название машущего полета «гребной», как это было принято еще сравнительно недавно в учебниках энтомологии, неправильно. И если уж с чем-то сравнивать, то скорее можно провести аналогию с работой пропеллера самолета. Да и в этом случае общего не так уж много.

Рассмотрим в самых общих чертах движения крыла насекомого относительно его корпуса. Возьмем некое «усредненное» и для простоты двукрылое насекомое, поскольку ясно, что движения крыльев у разных видов могут существенно различаться между собой. Представим себе, что крыло насекомого находится в верхней точке взмаха и под действием мышц-депрессоров начинает опускаться вниз. Своей поверхностью оно «давит» на воздух, создавая основную подъемную силу и небольшую силу тяги (передний край крыла при движении вниз расположен несколько ниже заднего). Если бы крыло загребало воздух аналогично веслу, то именно здесь создавалась бы максимальная сила движения, чего, как показывают наблюдения, на самом деле нет.

Чтобы обеспечить необходимое поступательное движение, насекомое делает иначе: приводя в действие прямые (плейральные) мышцы, оно выносит свое крыло вблизи нижней точки удара косо вперед и поворачивает его вдоль продольной оси, как бы ставя на ребро передним краем кверху. Затем в результате комбинированного действия дорсовентральных и плейральных мышц крыло отводится вверх и назад - к позиции, с которой мы начали наш анализ.

За счет описанного «пропеллерообразного» движения крыла и создается основная сила тяги. Все фазы цикла осуществляются чрезвычайно стремительно и могут занимать у насекомых некоторых отрядов лишь тысячные доли секунды. В результате быстрой работы крылового аппарата подъемный и пропеллирующий эффекты как бы сливаются в единый аэродинамический эффект, поддерживающий тело насекомого в воздухе и движущий его вперед. Но такова лишь самая общая схема. А теперь, чтобы убедиться, насколько все сложнее в действительности, рассмотрим два примера, иллюстрирующих характер движения крыльев реальных насекомых - поденки и мухи-формии (кинематика крыльев саранчи дается в главе 5). Начнем с более примитивно летающего насекомого - поденки.

В начале этой главы говорилось, что поденка во время брачного полета в рое поднимается на определенную высоту, а затем медленно парашютирует. Но это же насекомое способно и к обычному для других видов горизонтальному полету. О таком полете и пойдет речь.

Посмотрите на рис. 8, где приводятся в двух проекциях - спереди и сбоку - основные моменты движения крыловой пластинки поденки. Согласно исследованиям А. К. Бродского, движение крыла вниз этого насекомого начинается с пронации, которая уменьшается в середине удара и резко увеличивается в его конце (У всех других изученных насекомых пронация к концу удара вниз постепенно сменяется супинацией, необходимой для последующего взмаха). Угол атаки крыла в процессе пронации меняется весьма значительно: па пути от середины до нижней точки удара он становится больше на 15°. В результате основная подъемная сила у поденки создается в середине удара вниз, а сила тяги - в конце удара. Иными словами, при движении крыла вниз создаваемые им аэродинамические силы положительны. Поскольку в нижней точке удара пронация крыла поденки, как мы видели, максимальная, движение крыла вверх насекомое вынуждено начинать с резкой его супинации. При этом поверхность крыла располагается почти перпендикулярно направлению полета поденки. По мере дальнейшего движения вверх супинация крыла постепенно уменьшается. Аэродинамический эффект на основном участке пути крыла вверх нейтрален или даже отрицателен. Это не относится, однако, к самому началу подъема крыла, когда, как и в его нижнем положении, создается сила тяги.

Все сказанное позволяет заключить, что траектория движения крыла поденки должна выглядеть достаточно сложной. Вот, например, какую фигуру описывает вершина крыла относительно тела этого насекомого, если смотреть на крыло сбоку (рис. 9, I) и спереди (рис. 9, II).

Еще более сложна кинематика крыла другого насекомого - мухи-формии. На рис. 10 приведена траектория движения ее крыла относительно тела и воздуха. Кстати, анализируя характер движения крыла формии, В. Нахтигаль показал, что частично подъемная сила у насекомого может создаваться даже при движении крыла вверх в начале взмаха. Вот, например, как этот автор раскладывает уже известные нам силы, действующие на крыло в различные фазы крылового цикла (рис. 11). Изображение мухи с поднятыми крыльями символизирует начало крылового удара, с опущенными - его окончание. Представлены четыре последовательные стадии цикла, причем результирующая сила изображена штриховой линией, снабженной двойными стрелками.

Из приводимых В. Нахтигалем схем можно, по-видимому, заключить, что на I стадии движения крыла вниз угол атаки и лобовое сопротивление оказываются сравнительно небольшими, поэтому подъемная сила должна создаваться хорошая и равнодействующая обеих сил будет направлена более или менее вертикально. На II стадии крыло начинает разворачиваться, угол атаки становится равным почти 90°, лобовое сопротивление резко возрастает, а подъемная сила уменьшается (она может, впрочем, оставаться еще значительной, если крыло формии ведет себя при больших углах атаки аналогично крылу дрозофилы). Равнодействующая здесь все же направлена вверх. Интересно, что возрастающее в эту стадию цикла лобовое сопротивление может быть и полезным - способствовать торможению крыла и остановке его в нижней точке удара. На III стадии крыло уже поднимается, и воздушный поток набегает на другую его поверхность - дорсальную. Равнодействующая направлена на этой стадии вперед. Наконец, на IV стадии поток снова набегает на вентральную поверхность крыла, а равнодействующая теперь идет назад и вниз (при этом она может помогать торможению крыла в конце его движения вверх).

Таким образом, не исключено, что аэродинамические силы, возникающие во время крыловых движений, оказываются важными не только для поддержания тела насекомого в воздухе и перемещения его вперед, но и для торможения крыла в верхней и нижней точках крылового удара. Существенную роль во время крыловых ударов могут играть, как мы увидим ниже, и эластические компоненты груди насекомого.

Однако как бы впечатляюще ни выглядели схемы разложения сил, действующих на крыло насекомого в разные стадии цикла, нужно иметь в виду, что в данном случае для анализа используется аппарат классической аэродинамики. А классическая аэродинамика имеет дело со стационарными моделями, Но можно ли машущий полет насекомых отнести или хотя бы свести к разряду стационарных?

В самом деле, скорость движения крыла насекомого даже во время установившегося полета в разные стадии цикла не является постоянной: она уменьшается до нуля в верхней и нижней точках удара, причем направление движения крыла в этих точках меняется на противоположное. Удар вверх, по крайней мере, у некоторых насекомых, осуществляется быстрее, чем удар вниз. Результирующая скорость движения крыла при машущем полете складывается из поступательной и колебательной, а само движение крыла на протяжении большей части крылового цикла не совпадает даже по направлению с движением всей системы (летящего насекомого). Далее, при машущем полете в разные фазы крылового цикла меняется (и весьма существенно!) угол атаки, а соответственно и аэродинамические силы, действующие на крыло. Более того, даже в одну и ту же фазу углы атаки разных сечений крыла оказываются различными. Весьма своеобразны (и далеко не изучены!) явления, протекающие в пограничном слое машущего крыла. Совершенно различны вихревые дорожки, образующиеся за неподвижным и машущим крылом…

Таким образом, когда мы берем не неподвижное, а движущееся по сложной траектории крыло, которое к тому же еще меняет профиль в разные фазы цикла, мы приходим к заключению, что многие константы для стационарного крыла здесь вдруг становятся переменными (углы атаки, установочные углы и др.). С другой стороны, при машущем полете появляются новые величины и зависимости, которые необходимо изучать и учитывать: частота ударов и их амплитуда, ускорение, которое приобретает крыло в разные фазы цикла, и т. д.

К сожалению, теории машущего полета насекомых еще нет, и вряд ли из-за многочисленных трудностей такая теория в ближайшие годы будет создана. Поэтому многие исследователи, изучающие полет насекомых, пытаются хотя бы приблизительно все же свести нестационарные полетные ситуации к последовательности стационарных ситуаций. Так поступал, например, известный специалист по аэродинамике полета саранчи и некоторых других насекомых Т. Вейс-Фо. Интересно, что некоторые аэродинамические показатели, вычисленные по правилам классической аэродинамики (например средняя подъемная сила и средняя сила тяги), у ряда насекомых прекрасно совпадают со значениями этих величин, полученными в прямом опыте на насекомых, прикрепленных к аэродинамическим весам и «летящих» в ветровом потоке. Чем объясняются эти противоречащие всем нашим, казалось бы, убедительным рассуждениям совпадения, мы пока не знаем.

В истории Земли всего три группы позвоночных животных сумели освоить воздушное пространство. Это птицы, летучие мыши и птерозавры. Летающие ящеры вымерли 65 миллионов лет назад в мезозойскую эру, оставив ученым разгадывание тайны своей виртуозной способности к полету. Что же известно современной науке о птерозаврах?

Автор первой публикации о птерозаврах, итальянский ученый XVIII века Козимо Коллини, приписал найденные в карьерах Баварии останки неизвестному морскому существу. (Позже другие исследователи относили их к летучим мышам и птицам.) Загадка разрешилась уже в начале XIX века, когда стало ясно, что это особая группа рептилий, освоивших оригинальный способ полета при помощи кожной мембраны, натянутой к сильно удлиненному пальцу руки и служившей крылом.

Самые древние из известных науке птерозавров обитали в конце триасового периода, примерно 210 миллионов лет назад, в одно время с сухопутными родственниками - динозаврами. Их объединяют в семейства эудиморфодонтид и диморфодонтид. Тела этих древних существ были хорошо приспособлены для полета. Полые тонкостенные кости образовывали облегченный скелет, длинные узкие крылья помогали взмывать в небо. Крупный мозг, занимавший весь соответствующий отдел черепа, развитое чувство равновесия и ориентации, отличное зрение способствовали искусному, маневренному полету. Без сомнения, они были опасными хищниками и зоркими охотниками, способными выслеживать и хватать добычу, будь то рыба, ящерица или насекомое, из самых разных положений. Эти животные обладали всеми характерными чертами, присущими их более поздним сородичам, и широко распространились по Земле: остатки древних птерозавров находят в Европе, Гренландии , Центральной Америке . Их совершенство говорит о длительной эволюции и многочисленных предшественниках, следы которых от нас, к сожалению, скрыты. С точки зрения систематики всех птерозавров разделяют на два подотряда: рамфоринхоидов и птеродактилоидов. Первые, обитавшие в триасовом и юрском периодах, предшествовали вторым, хотя некоторое время и пересекались с ними во времени.

Главная отличительная черта птерозавров - конечно же, умение летать. Они освоили активный полет, то есть махали крыльями, чтобы взлетать и удерживаться в воздухе. Как показала эволюция, осуществить такой полет можно различными способами, а потому летательный аппарат этих животных особенный, непохожий на птичий и мышиный. Два отдела представляют в нем особый интерес - это руки-крылья и хвост-руль. Плоскость крыла образована большой кожной перепонкой (брахиопатагиумом), натянутой, как уже упоминалось, между телом и сильно удлиненным четвертым пальцем кисти, а также кожной перепонкой поменьше (пропатагиумом), расположенной между плечом и предплечьем. Пропатагиум поддерживался палочковидной костью - птероидом, представлявшем собой окостенение мышцы, идущей вдоль переднего края этой кожной складки. Натяжение мышцы поднимало пропатагиум, что позволяло изменять аэродинамические свойства крыла. В крыле рамфоринхоидов была еще одна перепонка - уропатагиум, натянутая между задними конечностями и проходившая под хвостом. Вероятно, с ее помощью, если поджать хвост, птерозавр мог притормаживать, заходя на посадку.

Кожная перепонка летающих рептилий представляла собой удивительный материал, сложный и практичный, словно созданный неизвестным инженером с учетом всех летных характеристик. Основу его составляли ориентированные определенным образом эластичные волокна (актинофибрилы), каждое толщиной примерно 0,05 миллиметра. За их счет перепонка, будучи расправленной, туго натягивалась. В передней части брахиопатагиума волокна располагались почти параллельно «крыловому» пальцу, дальше назад их угол наклона к пальцу увеличивался. Ближе к краю перепонки появлялись дополнительные вставочные актинофибрилы, которые расправлялись только при полном раскрытии крыла, а в покое собирались в складки наподобие веера. К заднему краю крыла волокна подходили почти под прямым углом, что обеспечивало его жесткость в полете. Такая структура делала перепонку выпуклой вверху, создавая аэродинамический профиль крыла, необходимый для возникновения подъемной силы. Также ее пронизывала густая сеть кровеносных сосудов, служивших, возможно, для терморегуляции, когда тепло от тела распределялось на большую площадь перепонки, где быстрее рассеивалось.

У древних птерозавров был очень длинный хвост, состоящий иногда из 40 позвонков. Первые 5-6 были нормально развиты и подвижны, а последующие сильно удлинены и снабжены в несколько раз более длинными отростками. Эти отростки переплетались между собой, обеспечивая полную жесткость хвоста в полете. Хвост в основном опускался и поднимался, и только передняя его часть, свободная от «плетенки», могла двигаться влево и вправо. В полете хвост служил рулем: его жесткость была необходима при внезапных сменах направления, а функцию рулевой лопасти играла кожистая ромбовидная складка на кончике.

Активный полет птерозавров был возможен только при достижении ими достаточно высокого уровня метаболизма, а это - аргумент в пользу их теплокровности. Подтверждение этого - наличие густого волосяного покрова на теле и крыльях, который предотвращал потерю метаболического тепла, ведь за счет летательной перепонки площадь поверхности тела рептилий увеличивалась, а значит, увеличивался и расход тепла. У рамфоринхов мех был коротеньким - 2-3 миллиметра, а сордес носил шубку шестимиллиметровой толщины. Теплокровность давала еще одно преимущество птерозаврам. Вдыхаемый ими воздух нагревался и подавался в обширные воздушные мешки, занимавшие полости трубчатых и других костей, включая позвонки. Это еще больше увеличивало их воздушную «плавучесть».

Будучи прибрежно-морскими охотниками за рыбой, птерозавры проводили над водоемами большую часть времени. Садились ли они на воду и хорошо ли плавали? Сегодня в этом не сомневаются. Другой вопрос: могли ли они глубоко нырять за рыбой наподобие современных веслоногих птиц? Это вряд ли, учитывая, что крылья птерозавров, в отличие от птичьих, полностью не складывались, и растопыренные передние конечности с натянутой летательной перепонкой сильно тормозили движение птерозавров в воде, использовать же крылья как органы подводного движения было невозможно. Более того, птерозавры не могли нырять сколько-нибудь глубоко из-за малого удельного веса, виной чему их полые кости. По крайней мере у некоторых ящеров между пальцами стоп имелась перепонка, как у современных водоплавающих. Вероятно, они работали лапами, отдыхая на поверхности воды, а чтобы взлететь - выплывали на гребень волны.

В юрском периоде появились новые семейства птерозавров - птеродактилоиды, которые в течение 30 миллионов лет конкурировали с древними и в итоге вытеснили их. Кроме птеродактиля, птеранодона и орнитохейра в юрском и меловом периодах Землю населяли еще два десятка видов, своеобразных и специализированных для различных экологических задач. Механизм полета у них был другой: рамфоринхоиды летали более маневренно, используя хвост как балансир при поворотах, птеродактилоиды больше планировали. Видимо, с изменением способа полета и связаны основные изменения их анатомии. Птерозавры нового поколения располагали более совершенным дыхательным аппаратом, коротким хвостом, а также системой, еще более увеличивавшей жесткость позвоночника: длинной шеей со сросшимися в особую кость передними позвонками (нотариум) и сложным крестцом из 6-10 позвонков. У крупных птерозавров отсутствовала нижняя часть летательной перепонки - уропатагиум, и задний край брахиопатагиума крепился к костному тяжу на конце хвоста, образованному видоизмененными хвостовыми позвонками. Подъем и опускание хвоста изменяли угол наклона задней части брахиопатагиума, который мог функционировать как «закрылки», гасящие скорость во время приземления.

Ярким представителем нового типа птерозавров стал птеранодон, обитавший в морских проливах и на океанских берегах Североамериканского континента. При семиметровом размахе крыльев весил этот ящер всего 16,6 килограмма. Развивая максимальную скорость 50 км/ч, он планировал лучше, чем современные альбатросы, благодаря длинным узким крыльям и удерживался на лету при восходящем потоке скоростью всего 3,6 км/ч.

К середине мелового периода, 90 миллионов лет назад, разнообразие птерозавров уменьшилось, и на Земле осталось единственное семейство аждархид. Оно состояло из очень крупных особей, особенно к концу своего господства. Летающих гигантов такого размера Земля не знала ни до них, ни после. Беззубые, длинношеие рептилии безраздельно царили в прибрежных районах Лавразии и Гондваны в течение последующих 25 миллионов лет. Последние из аждархид - кецалькоатль, хацегоптерикс и арамбургиана - достигли колоссальных размеров. Размах крыльев кецалькоатля достигал 10 метров, хацегоптерикса - 12 метров. Когда в 1971 году кости кецалькоатля обнаружили на территории Техаса , ученые усомнились в его способности летать. Загадку удалось разрешить с помощью эксперимента, создав модели ящера в натуральную величину. Ученые потерпели множество неудач, пока путем проб и ошибок не усовершенствовали конструкцию механического птерозавра настолько, что он смог самостоятельно планировать. Внешность кецалькоатля была не менее выдающаяся, чем его размеры, во многом благодаря очень длинной шее. Представьте себе шейный позвонок 60 сантиметров длиной, а их у ящера было три, плюс еще шесть позвонков чуть меньшего размера. Чему служила такая огромная шея? Одно время думали, по аналогии с современными длинношеими грифами, что кецалькоатли питались падалью, в частности трупами динозавров. Американский палеонтолог Ван Лэнгстон считал, что дело в моллюсках и членистоногих, которых удобно добывать кончиками пинцетообразных челюстей, зондируя грунт на речном или озерном мелководье. Шея этих птерозавров, однако, не была столь подвижной, как у грифов, что делает обе гипотезы сомнительными. Более правдоподобна идея российского палеонтолога Льва Несова - первооткрывателя аждархид, считавшего их рыбоядными. Большая длина шеи позволяла гигантским ящерам долго лететь на небольшой «охотничьей» высоте, касаясь воды концами сомкнутых челюстей и держа туловище довольно далеко от поверхности.

Существует несколько неразрешенных вопросов, относящихся к обоим подотрядам птерозавров. Один из наиболее спорных: могли ли летающие ящеры передвигаться по земле и если могли, то как? Долгое время думали, что, оказавшись на земле, птерозавры становились совершенно беспомощными, они лежали на брюхе и продвигались вперед за счет пропульсивных движений задних конечностей наподобие современных пингвинов и тюленей. Но, скорее всего, это не так, и птерозавры могли передвигаться по земле довольно хорошо, остается, однако, неясным, как именно: используя все четыре конечности, то есть ноги и локти, или только ноги?

Об образе жизни и поведении птерозавров можно только догадываться, опираясь на аналогии с летучими мышами и современными прибрежными птицами вроде олуш и фрегатов. С этой точки зрения летающие ящеры, вероятно, жили большими колониями и обладали сложным половым поведением, о чем свидетельствуют костные гребни на черепах самцов и самок. Гребни самцов были хорошо развиты и разнообразны по форме, в брачный период они служили сигналами для самок совершать выбор, а также сдерживали агрессию других самцов.

Птерозаврам приписывали некоторые ископаемые яйца рептилий начиная с середины XIX века, но только в 2004 году появились первые достоверные находки из Китая и Аргентины . Теперь нет сомнений в том, что эти странные животные откладывали яйца, как другие рептилии и птицы. Яйцо птерозавра покрывала не известковая скорлупа, а кожистая оболочка, как у современных черепах. Это объясняет, почему находок так мало - ведь для их сохранения требуются исключительно благоприятные условия. Скелет эмбриона в яйце из Китая уже практически сформирован, значит, детеныши рождались активными и вскоре после вылупления начинали кормиться самостоятельно. Насколько птерозаврам была характерна родительская забота о детенышах, можно только догадываться. По крайней мере некоторые птеродактилоиды могли вскармливать еще не летающих детенышей полупереваренной пищей, хранившейся у них в горловом мешке, - обнаружено несколько отпечатков этого органа.

Сегодня известно, что птерозавры были высокоорганизованными и очень разнообразными животными, господствовавшими в воздухе большую часть мезозойской эры. Почему же количество их видов сокращалось на протяжении мелового периода? Одна из возможных причин - конкуренция с птицами, которые в то время уже были многочисленны. Из 16 семейств птерозавров осталось только одно, состоящее из настоящих гигантов. Они планировали над прибрежными водами океанов и морей в особо благоприятных погодных условиях. Реальную конкуренцию в воздухе им могли составить только крупные океанические птицы, но время их еще не пришло - эти птицы появились спустя миллионы лет после исчезновения последних птерозавров. Гигантов погубили не птицы, а узкие рамки их образа жизни. Глобальное похолодание климата 65 миллионов лет назад привело к резкому ухудшению погодных условий, возникновению частых штормов, ливней, сокращению теплых восходящих потоков воздуха над океаном. Последние птерозавры оказались слишком уязвимыми для таких изменений и исчезли.

Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет. При парении птица движется в воздухе продолжительное время, не делая взмахов крыльями и пользуясь восходящими воздушными потоками, которые образуются вследствие неравномерного нагрева поверхности земли солнцем. Скорость движения этих воздушных потоков определяет высоту полета птицы.

Если двигающийся вверх воздушный поток поднимается со скоростью, равной скорости падения птицы, то птица может парить на одном уровне; если же воздух поднимается со скоростью, превосходящей скорость падения птицы, то последняя поднимается вверх. Используя различия в скорости двух потоков воздуха, неравномерное действие ветра - его усиление и ослабление, перемены направления ветра, пульсации воздуха, - парящая птица может не только часами держаться в воздухе, не тратя особых усилий, но и подниматься и опускаться. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы - альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься,- используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения.

Для парящих птиц характерны крупные размеры, длинные крылья, длинные плечо и предплечье (большое развитие несущей поверхности второстепенных маховых, число которых у грифов достигает 19-20, а у альбатросов даже 37), довольно короткая кисть, относительно малые размеры сердца (так как пассивный полет не требует усиленной работы мускулатуры). Крыло бывает то широким (наземные виды), то узким (морские виды). Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Стоит сравнить полет стрижа, полет медленно двигающей крыльями вороны, трепещущую в воздухе пустельгу и стремительно бросающегося на добычу сапсана, быстро летящую утку и тяжело хлопающего крыльями фазана, чтобы убедиться в справедливости этого замечания. Существуют различные и довольно противоречивые попытки классификации различных типов машущего полета, останавливаться на которых мы здесь не будем.

Птица обычно пользуется не одним типом полета, а комбинирует их в зависимости от обстоятельств. При этом надо иметь в виду и то, что летательные движения состоят из последовательно сменяющих одна другую фаз. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не производит гребных движений: это скользящий полет, или парение. Таким полетом, пользуются преимущественно птицы средних и крупных размеров, с достаточным весом. Мелкие же птицы обычно все время энергично работают крыльями или временами могут складывать крылья, прижимая их к туловищу. Последнее особенно характерно для вьюрковых птиц. Ускорение в полете достигается птицей путем увеличения весовой нагрузки несущей поверхности, для чего необходимо несколько сложить крылья. Медленно летящая птица имеет полностью развернутый хвост и распростертые крылья. По мере ускорения движения она несколько складывает маховые перья, причем у всех хорошо летающих птиц они образуют сплошную поверхность (у сокола, чайки, стрижа, ласточки и т. д.).

Большое значение для скорости движения птиц имеет ветер . Вообще говоря, для полета благоприятен попутный или несколько боковой ветер, но для взлета и посадки благоприятен встречный ветер. Попутный ветер при полете способствует увеличению скорости полета птицы. Увеличение это довольно значительно: например, по наблюдениям над пеликанами в Калифорнии установлено, что увеличение скорости движения воздуха от фактического безветрия до 90 км/час способствовало изменению скорости полета пеликанов с 25 до 40 км/час. Однако сильный попутный ветер требует от птицы больших усилий для сохранения возможности активного управления полетом.

Продолжительность и быстрота полета птиц очень велики, хотя обычно в этом отношении распространены преувеличенные представления. Самое явление перелетов показывает, что птицы могут совершать длительные передвижения. Европейские ласточки, например, зимуют в тропической Африке, а некоторые кулики, гнездящиеся в Северо-Восточной Сибири, улетают на зиму в Новую Зеландию и в Австралию. Скорость и высота полета птиц значительны, хотя уже давно превзойдены современными летательными машинами. Однако машущее крыло птицы дает ей много преимуществ, в первую очередь в маневренности, по сравнению с современными самолетами.

Современные технические средства (наблюдения с самолетов, скоростная съемка, радары и т. д.) позволили точнее определить скорости полета птиц. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций. Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/час. Средняя же скорость их полета вне времени миграций - в гнездовой период и на зимовке - составляет примерно 48 км/час. Скворцы на миграциях летят со скоростью 70-80 км/час, в другое время 45-48 км/час. По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/час. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/час, зяблики, чижи - 55 км/час, ласточки-касатки - 55-60 км/час, дикие гуси (разные виды) - 70-90 км/час, свиязи - 75-85 км/час, кулики (разные виды) - в среднем около 90 км/час. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа - 110-150 км/час. Эти цифры относятся к весенним перелетам, проходящим наиболее напряженно и, вероятно, отражающим наибольшие скорости полета птиц. Осенние миграции протекают значительно медленнее, например скорости полета аистов на осенних миграциях составляют едва ли половину скорости их весеннего движения.

Вопрос о высоте полета птиц долгое время оставался неясным. Старое представление о том, что передвижение птиц проходит, как правило, на больших высотах (500-1600 м над уровнем моря), вызывало сомнения. Однако астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров. Выяснилось, что перелеты весной протекают на больших высотах, чем осенью, что птицы ночью летят на больших высотах, чем днем. Воробьиные птицы, например зяблики, летят на высотах несколько меньших, чем 1500 м; более крупные воробьиные, например дрозды,- на высоте 2000-2500 м. Кулики летят на высоте около 1500 м. Хотя полет является основным и наиболее характерным способом передвижения птиц, им свойственны и другие весьма разнообразные способы движения.

Общеизвестные подразделения птиц на водных, наземных, древесных указывают на известные различия этих групп и в отношении движения.

Стремление к полету свойственно живому. В воздухе - свобода, относительная безопасность. Насекомые, птицы - для них полет составляет весь смысл жизни. А что же другие животные? Оказывается, среди них настоящих летунов не так уж и много. Из рептилий можно вспомнить, пожалуй, лишь давным-дав- но вымерших птерозавров и птеродактилей, да и то, похоже, основным способом передвижения для них был не активный машущий полет, а планирующий. А среди млекопитающих же воздушную среду смогли освоить по- настоящему одни только летучие мыши.
Освоить-то они ее освоили, а вот каким образом это произошло, до сих пор остается загадкой. Нет, конечно, общая «механика» полета у них та же, что и у птиц, - последовательные взмахи-гребки крыльями. Ho как предки рукокрылых впервые взлетели?
Когда что-то непонятно, ученые ищут ка- кие-нибудь аналогии: похожие организмы, если за них «зацепиться», могут дать подсказку. Так как же обстоят дела с другими обитателями воздушной среды?
С первоптицами-археоптериксами как будто все ясно. Их предки были двуногими, со свободными передними конечностями. Чешуя у этих полурептилий-полуптиц была увеличенной и уплощенной, так что, оттолкнувшись от ветки дерева или подпрыгнув с кочки, животное могло, махая зачаточными крыльями, как бы зависать в воздухе или даже планировать. Дальше - больше, чешуи стали перьями, куцые зачатки крыльев - настоящими крыльями, а перепархивания - полетом.
А теперь посмотрим на летучих мышей. Что же в них загадочного? Первое - то, что задние ноги у них никак не приспособлены к прыжкам. На этих ногах можно висеть вниз головой, с их помощью можно бегать вверх- вниз по стволу или по стене. Ho подпрыгнуть, чтобы полететь?... Предположим, что у предков этих летающих зверьков все начиналось точь-в-точь, как у летяг или у шерстокрыла, - то есть они начинали с планирования..Действительно, мышка бежит по ветке, свисает вниз головой, расправляет боковую складку, отцепляется и... и вместо того, чтобы просто расставить ноги для планирования, начинает ими махать. Разве не правдоподобно?
Ho тут возникает другая загадка. У всех ныне живущих планирующих зверей пятерня на передних конечностях остается свободной от перепонки. И это понятно: ведь эти животные должны прежде всего бегать по деревьям в поисках добычи, планирование для них имеет второстепенное значение. А у летучих мышей крыловая перепонка охватывает не только бока тела с хвостом, но и почти все пальцы «рук», только первый палец сохраняет способность цепляться за ветки или за кору. Как быть с этим? Ведь, если следовать законам эволюции, у примитивных «летучек» уже должны были быть зачатки межпальцевой перепонки, прежде чем они могли начать использовать ее в качестве летательного инструмента. Можно ли где-нибудь отыскать подсказку к разгадке?

I - летучая мышь; 2 - летяга; 3 - Летучий дракон;
4 - веслоногая лягушка

В джунглях Юго-Восточной Азии живут два странных создания, способные к планированию с дерева на дерево, - ящерица и, вы не поверите, лягушка. У ящерицы, которую за ее выдающиеся способности прозвали «летучим драконом» (хотя длины-то в ней всего 40 сантиметров), на боках есть кожистая складка, которую эта рептилия расправляет с помощью ребер. Вот вам и некий аналог летяги. А «летающие» веслоногие лягушки планируют, расправляя перепонки на удлиненных пальцах. Первоначально эти перепонки, конечно, как и полагается лягушкам, были плавательными. А вот, поди ж ты, стали «летательными», стоило амфибиям из жижи мангровых болот перебраться на деревья. Вам это ничего не напоминает?
Вот так и родилась гипотеза, что предки летучих мышей были обитателями заболоченных мангровых зарослей. Они, конечно, вряд ли были полуводными - скорее, древесными, но в поисках пищи могли спускаться с деревьев к вязкой жиже, на поверхности которой ловили всяких мелких беспозвоночных, которых в теплой болотной воде всегда видимо-невидимо. И вот, чтобы не утонуть в болоте, когда нужно было добраться до соседней коряги или перебраться с одного дерева на другое, между пальцев появилась перепонка. А дальше - все по «лягушачьему сценарию». Ho лягушки так и не научились летать, а рукокрылые не ограничились только растопыриванием пальцев пошире, чтобы плавно спуститься с ветки на плавающую кочку. Они в какой-то момент стали часто-часто махать руками - и полетели...
Что, неправда? Может быть... А может, что-то все-таки в этом «эволюционном сценарии» есть всамделишного?